|
| |
СВЕТ И РАСТЕНИЯ: ЧТО ТАКОЕ ФОТОМОРФОГЕНЕЗ
В статье даются основополагающие сведения о фотоморфогенезе как о механизме адаптации растений к освещению и другим параметрам среды. Описываются типы фоторецепторов, их свойства и характеристики, а также управляемые ими реакции фотоморфогенеза. Дается краткая оценка состояния проблематики фотоморфогенеза, а также попыток использовать его свойства для управления параметрами растений путем регулирования параметров освещения. Категория: общеобразовательная повышенного уровня.
ВВЕДЕНИЕМорфогенез в широком смысле означает формообразование, а применительно к растениям - формирование, развитие и видоизменение их тканей и органов в течение всего жизненного цикла, начиная от прорастания семян до полного увядания. Морфогенез, который управляется параметрами освещения, в т.ч. его наличием или остутствием, а также его интенсивностью, спектром, направлением, временем и длительностью действия, динамикой изменения и пр., называется фотоморфогенезом. Это важнейшая функция, необходимая растениям для приспособления к условиям освещения и другим параметрам среды, ибо свет - энергоноситель фотосинтеза, синхронизатор суточных и сезонных биоритмов, а также источник специфической сигнальной нформации. Основой фотоморфогенеза является детектирование специальными фоточувствительными образованиями - фоторецепторами наличия или отсутствия световой энергии заданной интенсивности в заданном диапазоне длин волн. При обнаружении заданных изменений параметров света фоторецептор запускает цепочку биохимических процессов, активирующих, в конечном итоге, требуемую реакцию организма растения.
Схема фотоморфогенеза Фоторецепторы представляют собой фоточувствительные пигменты, определенным образом связанные с белками, что делает их схожими с хлорофиллами и каротиноидами. Однако, в отиличе от последних, они расположенны не в хлоропластах, а в ядрах и в цитоплазме клеток. Кроме того, они имеют более высокую чувствительность, но значительно меньший КПД и, соответственно, меньший энергетический выход. На сегодня достоверно обнаружены следующие виды фоторецепторов:
ФИТОХРОМ И ЕГО РЕАКЦИИМногие фитохромные реакции известны давно, однако сам фитохром был обнаружен только в 1952 году. За прошедшее время его природа и роль в организме растений достаточно хорошо исследованы, однако целый ряд «белых пятен» еще остается, а также продолжают выявляться новые свойства и особенности. Фитохром представляет собой «датчик» освещенности в конце красного спектра. По химической природе он является белковым соединением, в которое встроен фоточувствительный пигмент фитохромобилин, при этом, в зависимости от вида этого белкового соединения, различают несколько модификаций фитохрома - A, B, C, D и E. Эти модификации отличаются спектральными характеристиками и чувствительностью, однако основное назначение их всех - предоставлять растениям информацию о том, пригодно или нет освещение для фотосинтеза, что и определяет пороги их срабатывания по интенсивности и по длине волны.
Главной особенностью фитохромобилина и, соответственно, фитохрома, является наличие двух устойчивых состояний, между которыми происходит переключение, и эта особенность часто упоминается в популярных публикациях. В первом состоянии фитохром настроен на ожидание излучения с длиной волны около 660 нм, что примерно соответствует макисмуму фотосинтеза в красной области и с запасом перекрывает нижнюю границу фотосинтеза, равную 700 нм. Это состояние обозначается как П660, т.е. пигмент, чувствительный к длине волны 660 нм, или ФКС - фитохром обнаружения красного цвета. При обнаружении красного света заданного уровня с данной длиной волны происходит выдача соответствующего химического сигнала в системы растения и трансформация химической структуры самого фитохрома с переводом его во второе состояние - П730/ФДКС, т.е. в состояние, в котором он ожидает прихода излучения дальнего красного света (ДКС) с длиной волны 730 нм, которое лежит за пределами диапазона, пригодного для фотосинтеза. При обнаружении излучения в соответствии с новыми настройками также происходит выдача химического сигнала в системы растения, но уже другого, а сам фитохром возвращается обратно в первое состояние П660/ФКС.
Схема трансформаций фитохрома При определенных условиях переход из состояния ФДКС в состояние ФКС может происходить и в полной темноте, т.е. при отсутствии дальнего красного света. Кроме того, в зависимости от модификации, уровня освещенности и длины волны реакция фитохрома на свет может быть иной, в т.ч. взаимопереход состояний может не происходить. Последнее может иметь место, если уровень дальнего красного достаточно велик. Такое разнообразие реакций, очевидно, необходимо для того, чтобы дифференцировать все важное для растений многоообразие ситуаций, связанных с изменением освещения. Соответствующая проблематика активно разрабатывается в настоящее время, однако ее подробное освещение выходит за рамки настоящей статьи. На данный момент считается, что фитохром участвует в таких процессах, как прорастание набухших семян, деэтиоляция проростоков при выходе их на поверхность почвы, избегание растением тени, фотопериодизм и синхронизация суточных (циркадианных) ритмов растений. Прорастание набухших семян Фитохром был открыт при изучении прорастания набухших семян салата. Было обнаружено, что замоченные в полной темноте семена при дальнейшем отстутствии света не прорастают, но начинают прорастать после кратковременного облучения светом с длиной волны около 660 нм. Также было установлено, что облучение семян светом с длиной волны около 730 нм останавливает процесс прорастания, но повторное облучение светом 660 нм снова активирует его, т.е. имеет место приведенная выше схема. Очевидно, что такой алгоритм должен разрешать прорастание семян только в том случае, если имеются условия для последующего фотосинтеза. Однако реальная картина намного сложнее, т.к. в природе семена могут прорастать как на поверхности почвы, т.е. в присутствии света, так и под ее поверхностью, т.е. в полной темноте. Соответствующие особенности требуют отдельного рассмотрения вместе со всей картиной набухания и прорастания семян, причем с привязкой к различным культурам и условиям среды, поэтому здесь не рассматриваются. Деэтиоляция проростков при выходе их на поверхность почвы Если семечко прорастает в слое почвы, то условий для фотосинтеза нет, росток (гипокотиль) имеет желтый цвет из-за отсутствия хлорофилла и растет быстро, преимущественно, за счет роста клеток растяжением, стремясь как можно быстрее выйти на поверхность. При этом верхушка ростка загнута крючочком, чтобы лучше преодолевать сопротивление почвы. Как только росток пробивается наружу и улавливает красный свет, происходит цепь изменений настроек в стратегии роста, в т.ч.
Совокупность данных процессов носит название деэтиоляции - в противоположность процессам этиоляции, запускаемым при освещении, недостаточном для фотосинтеза, и включающим подавление процессов фотосинтеза, ограничение развития органов растения и активацию ускоренного роста вверх за счет роста клеток растяжением с целью быстрейшего выхода к свету. Избегание растением тени Растение может затеняться другим рядом растущим растением, при этом за счет светопропускания листьев в тени красный свет обогащается дальним красным высокой интенсивности. В этой ситуации работают два фитохрома - A и B. Они определяют, что свет для фотосинтеза есть, но его недостаточно, вероятно, из-за тени соседнего растения. Это уже более сложная логическая конструкция, чем рассмотренные выше, т.к. приходится оперировать не только с длинами волн, но и с уровнями интенсивности. В итоге для выхода из тени включается режим «конкурентного» роста - нечто среднее между нормальным ростом и упомянутым выше режимом этиоляции при недостатке света для фотосинтеза. Рост стебля в междоузлиях при этом ускоряется, синтез хлорофилла притормаживается, а листья в тени образуются меньшего размера. Процесс продолжается до тех пор, пока не будет зафиксировано нормальное соотношение уровней красного и дальнего красного света. Фотопериодизм и синхронизация суточных (циркадианных) ритмов Фотопериодизм - реакция растения на соотношение длительности дня и ночи. В основном, к данному типу фотоморфогенеза относится регуляция сроков наступления цветения. Как показывают наблюдения, многие виды растений зацветают при достижении определенного соотношения длительностей светлого и темного периодов суток с точностью до десяти-двадцати минут и поправками на условия окружающей среды. В настоящее время эта функция связывается с фитохромом, который, предположительно, подает отметки на начало и окончание отсчета интервалов дня и ночи внутренними биологическими часами. Эта гипотеза подтверждается экспериментами с искусственным укорочением ночи путем кратковременного освещения растений красным светом, в результате чего длинодневные растения, зацветающие при превышении заданной длительности дня, зацветают раньше, а короткодневные, зацветающие при превышении заданной длительности ночи, могут вообще не зацвести. Однако механизм оценки длительностей светлого и темного периода пока остается неясным в связи с отсутствием до недавнего времени четкого понимания механизма внутренних биологических часов. Синхронизация суточных ритмов, связанных с фотосинтезом, дыханием, ростом, обменом веществ и пр., а также внешними их проявлениями - раскрытием и закрытием цветков, подниманием - опусканием листьев и пр. является очевидным свойством фитохрома, т.к. эта синхронизация требует оценки уровня и качества освещенности растения. Тем не менее, этой компоненте фотоморфогенеза пока уделялось мало внимания, очевидно, также в связи с отсутствием четкого понимания механизма внутренних часов растений. Однако в связи с открытием основ этого механизма и присуждением соответствующей нобелевской премии в 2017 году следует ожидать новых исследований и роста числа публикаций в части проблематики как суточных ритмов, так и фотопериодизма.
Реакции фитохрома ФОТОРЕЦЕПТОРЫ СИНЕГО СВЕТА И ИХ РЕАКЦИИРеакции растений на синий свет известны давно. Еще Чарльз Дарвин показал, что явления фототропизма связаны именно с синим светом. Однако фоторецептор синего надежно «прятался» от исследователей (почему и получил приставку «крипто» - скрытый), и первая его разновидность была открыта только в конце XX века. На данный момент известны два фоторецептора синего света: криптохром в двух модификациях (CRY1 и CRY2) и фототропин, также в двух модификациях (PHOT1 и PHOT2). Однако, что касается их механизмов действия, то они в полном объеме не ясны, в связи с чем как в популярных публикациях, так и в учебниках часто ограничиваются перечислением их функций, к которым обычно относят следующие:
За фототропизм отвечает фототропин. Исполнительные механизмы фототропизма хорошо изучены и понятны (см., например, об ауксинах в статье о фитогормонах, а также специальную публикацию), но механизмы рецепции и трансформации светового сигнала в совокупности с механизмами регуляции пока исследованы недостаточно глубоко. За остальные функции синих рецепторов отвечает криптохром. Исследование фоторецепторов синего света оказалось гораздо более сложной задачей, чем рецепторов красного, и эта область до сих пор содержит много вопросов. Кроме того, предполагается, что существуют еще 2-3 разновидности криптохрома, а также фоторецепторы синего света, охватывающие дополнительно ультрафиолетовый и красный диапазоны. Однако информации по ним, приемлемой для изложения в статье общеобразовательного направления, пока нет, поэтому рассматривать их здесь нецелесообразно.
Реакции криптохрома и фототропина ФОТОМОРФОГЕНЕЗ И ФИТООСВЕЩЕНИЕСовременные светодиодные источники света позволяют получать заданный спектр освещения, в связи с чем появились попытки, основываясь на характеристиках фотоморфогенеза, использовать эту возможность для улучшения показателей рассады и культур закрытого грунта - устранения перерастания, повышения урожайности и содержания в плодах полезных веществ, укрепления иммунитета, регулирования сроков цветения и т.д. (об этом уже было сказано в статье Свет и растения: фотосинтез и фитоосвещение). Соответственно, появилось большое число публикаций об исследованиях в этом направлении, в которых сообщается о достижении желаемых эффектов путем подбора оптимального спектра, а на рынке появились фитоосветители, которые, если верить их рекламе, позволяют достичь подобных эффектов. Более того, в информационной среде стали укореняться суждения типа «рассада томатов получается лучше при синем свете», «дальний красный свет укрепляет иммунитет» и т.д. Следует сразу же предостеречь - в основной своей массе выводы различных исследований противоречивы и неоднозначны, а реклама, обещающая чудеса, зачастую является некорректной и недобросовестной, со всеми вытекающим последствиями. Более подробно об эффективности светодиодных фитоламп см. в разделах Центр НИОКР и Лаборатория. КРАТКОЕ РЕЗЮМЕФотоморфогенез является важнейшая функцией, необходимой растениям для приспособления к условиям освещения и другим параметрам среды. Так же, как и фотосинтез, фотоморфогенез использует свет красной и синей областей спектра. Проблематика фотоморфогенеза более обширна и разнообразна по сравнению с проблематикой фотосинтеза и при этом менее исследована. По этой причине к появляющимся рекомендациям по использованию фитоламп с изменяемым спектром для улучшения показателей культур, опираясь на реакции фотоморфогенеза, на данном этапе следует относиться с осторожностью.
Свет и растения: что такое фотоморфогенез |
# БИБЛИОТЕКА #
| |
|
| |
|
